ЦАРСТВО ТВАРИНИ
ПІДЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA)
ТИП ЧЛЕНИСТОНОГІ (ARTHROPODA)
Членистоногі — найчисленніший тип в царстві тварин (більше 2 млн. видів). Його представники освоїли всі місцепроживання на суші, в повітрі й у воді. Широке розповсюдження членистоногих визначає різноманіття існуючих форм: представники типу — вільно-існуючі, хижаки, паразити рослин, тварин і людини.
Основні ароморфози типу: зовнішній скелет; членисті кінцівки; поперечносмугаста мускулатура, відособлення і спеціалізація м'язів.
Морфофізіологічна характеристика типу. Тіло сегментоване. Сегментація гетерономна, тобто сегменти різних ділянок тіла мають неоднакову будову. Сегменти групуються у відділи тіла (голова, груди, черевце), які у деяких зливаються між собою (головогруди).
Вперше в процесі еволюції у членистоногих з'являються кінцівки. їх будова (двогілчастий тип) і розташування (у нижчих по-сегментне) доводить їх зв'язок з параподіями кільчеців. Кінцівки складаються з члеників і сполучені з тілом рухливо, що забезпечує можливість складних рухів. Функції кінцівок різноманітні — вони є не тільки органами пересування в різних середовищах, але й органами чуття, ротовим апаратом, органами захисту та нападу.
Тіло покрите хітинизованою кутикулою. Хітин, опорний полісахарид, утворює зовнішній скелет і служить для захисту від висихання і механічних пошкоджень. Зростання членистоногих можливе тільки шляхом періодичного линяння зі скиданням старої і утворенням нової кутикули (внаслідок її не розтяжності).
Прогресивні зміни відбуваються в м'язовій системі: гладка мускулатура замінюється поперечносмугастою, суцільні шари шкірно-мускульного мішка у зв'язку з появою скелета розбиваються на окремі пучки — м'язи, що забезпечує різноманітність рухів. Кількість м'язів дуже велика, у метеликів, наприклад, досягає 1600.
Поперечносмугасті м'язи характеризуються поперечним почерченням цитоплазми, більшою швидкістю і силою скорочення.
Порожнина тіла — змішана, або міксоцель. У процесі ембріогенезу спочатку закладається первинна порожнина, потім вторинна, проте в подальшому стінки целома частково руйнуються і виникає зв'язок з первинною порожниною.
Травна система складається з трьох відділів — переднього, середнього й заднього. У передній кишці за рахунок хітинової вистілки утворюється подрібнюючий апарат. У середній кишці з'являються парні вирости — зачатки травних залоз (печінка). Ротовий апарат представлений трьома парами змінених кінцівок.
Кровоносна система незамкнена, тобто заповнюючи її гемолімфа частину шляху знаходиться зовні судин, виливаючись в порожнину тіла. Гемолімфа є рідиною, частково відповідною справжній крові та частково порожнинній рідині. Уперше в процесі еволюції з'являється серце у вигляді мускульного мішка, розташованого на спинній стороні, воно має парні отвори, забезпечені клапанами.
Гемолімфа з головних судин виливається в порожнину тіла, тече безпосередньо між органами, змішуючись із порожнинною рідиною, і потім повертається в серце через отвори, забезпечені клапанами. Завдяки появі серця прискорюється течія крові й органи в одиницю часу одержують більшу кількість харчових речовин і кисню, продукти дисиміляції видаляються швидше.
Органи дихання різноманітні: у водних — зябра, у наземних — листкоподібні легені або трахеї. Поява спеціальних органів різко збільшує дихальну поверхню.
Система виділення представлена або целомодуктами, гомологічними метанефрідям кольчеців, або специфічними для членистоногих мальпігієвими судинами — численними сліпими виростами кишечника на межі середньої та задньої кишки, поверненими в порожнину тіла. Продукти дисиміляції надходять з порожнини тіла (гемолімфи) у просвіт мальпігієвих судин, потім у кишку і через анальний отвір виділяються назовні.
Нервова система складається з головного мозку й черевного нервового ланцюжка. Характерна концентрація нервових елементів шляхом злиття нервових вузлів сусідніх сегментів між собою, особливо в передньому відділі тіла, що приводить до різкого збільшення об'єму головного мозку. Нервові реакції відрізняються складністю, особливо у «суспільних» комах — бджіл, мурашок, термітів. Органи чуття прогресивно розвиваються. Є органи дотику, нюх, прості та складні очі. У деяких вищих членистоногих зір колірний.
Більшість членистоногих різностатеві. Розмноження статеве (іноді — шляхом партеногенезу). Розвиток тільки з метаморфозом.
Класифікація. Тип членистоногих (Arthropoda) включає наступні класи: 1. Клас Ракоподібні (Crustacea). 2. Клас Павукоподібні (Arachnida). 3. Клас Комахи (Insecta).
КЛАС РАКОПОДІБНІ (CRUSTACEA)
До класу ракоподібні відносяться річкові раки, омари, лангусти, краби, креветки та безліч інших видів (близько 20 тис.). Переважна більшість ракоподібних — мешканці морів, озер, річок. Невелике число видів, наприклад стоноги, пристосувалися до життя на суші. Морські форми поширені до глибини 5000 м. Розміри ракоподібних коливаються від часток мм. до 1 м.
Тіло ракоподібних покрите хітиновим панциром і складається з голови, грудей і черевця; часто спостерігається злиття голови і грудей, наприклад, у річкового раку. Хітиновий панцир ракоподібних добре захищає тварин, він просочений вапном, що додає більшу твердість скелету.
Кінцівки голови представлені п'ятьма парами головних додатків. Перша і друга пари кінцівок виконують дотикову функцію, третя пара є верхніми щелепами, четверта і п'ята пари — нижні щелепи. Число грудних кінцівок варіює.
Рис. 67. Річковий рак (самка із знятим панцирем): 1 — короткі вусики; 2 — довгі вусики; 3 — око; 4 — шлунок; 5 — травна залоза; 6 — кровононі судини; 7 — яєчник; 8 — серце; 9 — черевний нервовий ланцюжок; 10 — задня кишка; 11 — зябра.
У річкового рака перші три пари грудних кінцівок перетворено на ногощелепи. Основна їх функція полягає в утриманні їжі й переміщенні її до рота. Друга і третя пари грудних кінцівок несуть зябра, а їх рух викликає протік води через зяброву порожнину.
П'ята — восьма пари кінцівок — локомоторні, або ходильні ноги. Черевні ноги у рака є парувальним апаратом. Таким чином, кінцівки ракоподібних виконують функції пересування, дихання, захоплення їжі і розмноження.
Нервова система складається з парного надглоткового ганглія (головного мозку), підглоткового ганглія і черевного нервового ланцюжка з парним вузлом у кожному сегменті. Органи чуття представлені вусиками, які є органами нюху, дотику й хімічного чуття. Орган зору — фасеткові очі, що сидять на рухливих стеблинках. Вважають, що кожне вічко бачить лише частину предмету (мозаїчний зір). Є орган рівноваги.
Рис. 68. Кінцівки річкового рака: 1, 2 — кінцівки, несучі органи чуття; 3-5 — щелепи; 6-8 — ногощелепи; 9-13 — ходильні ноги (перша пара ходильних ніг з клешнею); 14-18 — черевні кінцівки; 19 — остання пара ніг черевця, що входить до складу хвостового плавця рака.
Дихання здійснюється за допомогою зябер. Рух води в зябрових порожнинах зумовлений швидкими коливальними рухами нижньої щелепи і першою парою ногощелеп. У ракоподібних, що перейшли до наземного існування, є особливі пристосування, котрі забезпечують дихання атмосферним повітрям. У сухопутних крабів — це змінені зяброві порожнини, у стоніг — кінцівки, пронизані системою повітроносних трубочок. У більшості дрібних ракоподібних дихання проходить через поверхню тіла.
Кровоносна система незамкнена, складається з серця і мережі судин. П'ятикуте серце знаходиться на спинній стороні тіла й має декілька отворів з клапанами.
Травна система добре розвинена. їжа потрапляє у рот, потім у стравохід і шлунок, який складається з двох відділів: жувального і цідильного. У першому їжа переробляється механічно, а другий працює як цідильний апарат, який пропускає тільки добре оброблену їжу. Крупні частинки їжі внаслідок особливої будови шлунку проходять прямо в задню кишку, минувши середню. Велика частина перетравленої їжі зі шлунку потрапляє в кишечник. Значну роль у травленні відіграє травна залоза, яка суміщає функції печінки й підшлункової залози.
Органи виділення представлені «зеленими» залозами — видозміненими метанефридіями. У річкового рака вони розташовані в головній частині тіла й відкриваються біля основи антен. Майже всі ракоподібні різностатеві. У річкового рака розвиток прямий, у деяких інших видів — з метаморфозом. Серед ракоподібних широко розповсюджений паразитизм. Представники ряду веслоногих паразитують на зябрах риб, завдають їм серйозної шкоди. Ряд карпоїдів складається тільки із паразитичних видів і викликає іноді масову загибель риби в ставкових господарствах. Паразитичний спосіб життя має глибокий вплив на будову ракоподібних. У них редукуються органи чуття, травна система, кінцівки аж до повного зникнення. Деякі паразити змінюються настільки, що їх приналежність до ракоподібних можна встановити тільки вивчаючи ембріональний розвиток.
Значення ракоподібних. Мають важливе господарське значення. Гілковусі (дафнії), веслоногі (циклопи) раки, бокоплави служать їжею багатьом видам тварин, у тому числі рибам. їх спеціально розводять у ставкових господарствах для вигодовування мальків. Великі ракоподібні із загону десятиногих раків (річковий рак, лангусти, омари, креветки) — об'єкт промислу.
Медичне значення ракоподібних полягає в тому, що деякі з них є проміжними господарями черв'яків — паразитів людини. Так, в тілі циклопа поселяється личинка стрічкового черв'яка — широкого лентеця.
КЛАС ПАВУКОПОДІБНІ (ARACHNIDА)
Павукоподібні — одні з найстародавніших мешканців суші (відомі з верхнього силура). Поширені всюди. Це хижаки, паразити — кровососи і рослиноїдні. Представниками павукоподібних є скорпіони, сінокоси, павук — хрестовик, тарантули, кліщі тощо. Відомо близько 40 тис. видів.
Для павукоподібних характерний поділ тіла на головогруди і черевце (сегментоване у скорпіонів і не сегментоване у павуків). У кліщів відсутній поділ тіла на відділи. Ходильних кінцівок 4 пари. Очі прості. Вусиків немає. Органи дихання — трахеї або легені. Різностатеві.
Тіло павукоподібних (довжина від 0,1 мм. до 17 см.) вкрите тонкою хітинізованою кутикулою, під якою розташовуються гіподерма і базальна мембрана. Кутикула виконує захисну функцію. Головогруди несуть 6 пар членистих кінцівок. Дві пари видозмінених кінцівок оточують ротовий отвір (рис. 69). Перша пара — хеліцери — мають на кінці кігті, в яких відкриваються протоки отруйних залоз; їх секрет має паралізуючу дію. Друга пара — педипальпи; вони утримують і повертають здобич. У скорпіонів педіпальпи мають вид клішень.
Функцію ходильних ніг виконують 4 пари кінцівок головогрудей. Черевце дорослих павукоподібних позбавлене типових кінцівок. їх видозміною є павутинні бородавки, розташовані на кінці черевця.
Самі павутинні залози (в кількості до 1000) знаходяться в порожнині черевця. Вони виділяють клейку речовину, що витягується, котра застигає на повітрі, утворюючи павутину. Для ловлі здобичі павук будує ловильну сітку. Комаху, що потрапила в павутину, він паралізує введенням секрету «отруйних» слинних залоз, який починає розщеплювання поживних речовин і приводить до «розрідження» їжі. Тільки після цього павук всмоктує напіврідку їжу, перетравлення якої закінчується у нього в організмі. Таким чином, травлення у павука можна назвати зовнішньо-внутрішнім. Функцію насоса при живленні виконує забезпечена сильними м'язами глотка. У середню кишку відкриваються протоки печінки, і в ній відбувається всмоктування перетравлених речовин. Неперетравлені залишки через задню кишку й анальний отвір виводяться назовні.
Рис. 69. Схема будови павука-хрестовика: 1 — очі; 2 — отруйна залоза; 3 — кінцівки ротового апарату; 4 — мозок; 5 — рот; 6 — смоктальний шлунок; 7 — легеня; 8 —статева залоза; 9 — павутинні бородавки; 10 — серце.
Органи виділення — еволюційно знову виниклі мальпігієві трубочки, які відкриваються в травний канал на межі середньої і задньої кишок, і коксальні залози — видозмінені метанефридії, що відкриваються біля основи першої пари ходильних кінцівок.
Кровоносна система незамкнена. Серце розташовується на спинній стороні черевця у вигляді трубки над кишечником. У деяких дрібних кліщів серце відсутнє. З серця кров по судинах тече до голови. У передній частині вона виливається в проміжки між органами й прямує до заднього кінця тіла. На черевній стороні кров, що збагатилася киснем, збирається в судини й повертається в серце. Кров павукоподібних містить дихальний пігмент — гемоціанін.
Дихальна система представлена парою легеневих мішків і трахейними трубочками. Трахеї відкриваються на черевці дихальними отворами — стигмами.
Нервова система побудована за типом черевного нервового ланцюжка, в якому відбувається зменшення числа гангліїв за рахунок їх злиття. Метамірність нервового ланцюжка виражена у скорпіонів і не виражена у кліщів.
Органи зору — прості очі, розташовані на головогрудях (від 2 до 12). Чутливі волоски на педіпальпах сприймають коливання повітря; саме за ними павук дізнається про здобич, що потрапила в сітку. Розвинені також органи нюху й хімічного чуття.
Парні статеві залози розташовуються в черевці. Розмноження статеве. Запліднення внутрішнє. Самка набагато більша за самця — в цьому полягають ознаки статевого диморфізму. Восени, після запліднення, самка павука плете кокон і відкладає в нього яйця. Вони зимують в коконі, а весною з яєць виходять маленькі павуки (прямий розвиток). У скорпіонів спостерігається живородіння.
Окрім павуків у природі широко поширені кліщі.
Кліщі мають дрібні, деякі навіть мікроскопічні розміри (від 0,1 до 10 мм). Тіло у більшості видів не розчленоване і не сегментоване. Хітин шкірястий, легко розтяжний, але окремі ділянки його є ущільненими (щитки). Форма й характер розташування щитків має значення для систематики.
Усі кліщі мають шість пар кінцівок. Дві пари (хеліцери і педипальпи) перетворено на ротовий апарат, колюче — сисний або гризуче — сисний. Решта чотири пари (ходильні ноги) складається з декількох члеників (6—7), перший з яких (основний, таз або кокса) зрощений із тілом.
Дихання здійснюється за допомогою трахей. Є одна пара стигм, розташованих або біля основи хеліцер, або біля основи ніг. Стигми знаходяться на невеликому щитку (перитрема).
Органи виділення представлені мальпігієвими судинами.
Травна система кровосисних форм дуже розгалужена, особливо у самок.
Нервова система характеризується злиттям всіх гангліїв нервового ланцюжка й головного мозку в загальну масу. Органи чуття представлені в основному органами дотику та нюху. Очі можуть бути відсутні.
Кліщі різностатеві. Статевий отвір розташовується між основами тієї або іншої пари ніг. Самки відкладають велику кількість яєць.
Життєвий цикл. Розвиток на відміну від інших павукоподібних відбувається з метаморфозом, включаючи яйце, личинку, німфу й імаго (статевозріла форма). Личинка має три пари ніг і дихає через поверхню тіла. Після линяння вона перетворюється на німфу. Німфа має чотири пари ніг, дихає за допомогою трахей (з'являються стигми), але не має статевого отвору (рис. 70). Німфальних стадій може бути декілька. Німфа після линяння перетворюється на імаго. Більшість кліщів, що мають медичне значення, є кровосисними. Тваринами — годувальниками кліщів є ссавці, птахи й рептилії.
Рис. 70. Стадії розвитку кліщів (тайговий кліщ): а — личинка; б — німфа; в — імаго (самка із спинної сторони); г— імаго (самець із спинної сторони).
Розрізняють одно -, дво- і трьохазяйних кліщів. У однохазяйних всі стадії розвитку проходять на одному й тому самому хазяїні. При двохазяйному типу розвитку личинка та німфа живляться на одному хазяїні, а імагінальна форма — на іншому. У трьохазяйних кліщів (тайговий кліщ) кожна стадія шукає собі нового хазяїна. В останньому випадку розвиток може розтягуватися на тривалий термін, наприклад, у тайгового кліща до 5 років.
Разом із кров'ю хазяїна в організм кліща проникають збудники різних захворювань, які при переході на іншого годувальника можуть передаватися йому, що сприяє циркуляції збудників захворювань. Термін життя кліщів досить тривалий — від 6 міс. до 20-25 років.
Велике значення з погляду паразитології має здібність кліщів до трансоваріальної передачі збудників захворювань подальшим поколінням, що різко збільшує тривалість існування природного вогнища хвороби і має важливе епідеміологічне значення.
Найбільше значення з погляду медицини мають кліщі сімейства іксодових і аргазових, а також коростяний кліщ сімейства акариформних.
Значення павукоподібних. Павуки, харчуючись комахами, знищують велике число шкідників. Самі вони є їжею дрібних ссавців, птахів, ящірок. Небезпеку для людини представляють отруйні павуки (каракурт, тарантул). Кліщі — паразити рослин — знижують врожайність бавовнику, зернових. Коморний кліщ викликає загибель насіння зернових, робить муку непридатною для використовування в їжу. Коростяний кліщ поселяється в шкірі людини й викликає хворобу коросту. Попередити це захворювання можна утриманням у чистоті предметів домашнього побуту, дотриманням гігієнічних правил. Важкі захворювання можуть передавати людині при кровоссанні тайгові та селищні кліщі. Це різні види енцефаліту, кліщові тифи. Роль кліщів у передачі людині енцефаліту була відкрита й вивчена Є. Н. Павловським і JI. О. Зільбером. Тайгові кліщі мешкають у великих лісових масивах. Заходами захисту від них може бути спеціальний одяг. Для попередження зараження енцефалітом людині роблять щеплення.
КЛАС КОМАХИ (INSECTA)
Комахи — найрізноманітніший, численний і високоорганізований клас членистоногих. Число видів, що входять у нього, перевищує 750 тис. Клас включає 30 рядів. Комахи пристосувалися практично до всіх умов життя.
Комахи надзвичайно різноманітні за розмірами, забарвленням, будовою, пристосовуванням. Довжина найбільших комах (тропічні паличники) 20-33 см., найдрібніших (трихограми) — 0,2 мм. Тіло комах складається з трьох відділів: голови, грудей і черевця. У головній частині знаходяться ротовий апарат, органи чуття — зір, нюх, дотики.
На грудях, що складаються з трьох сегментів, розташовано три пари кінцівок. У черевці зосереджена середня та задня кишка, жирове тіло, система виділення, статеві органи, дихальний апарат.
Одна з характерних рис комах — наявність літального апарату. Крила є складками стінки тіла й пронизані жилками, всередині яких проходять трахеї та нерви.
При зміні способу життя, наприклад при переході до паразитизму (воші, блохи) або зміні екологічної ніші, спостерігається редукція крил. Крім функції польоту крила виконують захисну функцію, наприклад у жуків передні крила видозмінені в надкрила. У деяких форм комах (мухи) розвивається одна передня пара крил, задня ж є редукованою.
Кінцівки комах складаються не більше ніж з п'яти члеників. Вони пристосовані для ходіння, бігу, хапання, стрибання, плавання, розмноження тощо. Найдавніші функції кінцівок — ходіння та бігання. Решта функцій пов'язана з ідіоадаптаціями — пристосуваннями тварин до різних умов життя. М'язова система репрезентована окремими пучками поперечносмугастих волокон.
Тіло та кінцівки тварин мають хітинізований покрив — кутикулу, який є зовнішнім скелетом і до якого прикріпляється рухова мускулатура. Кутикула більшості комах забезпечена великою кількістю волосків, які виконують функцію дотику. Забарвлення комах дуже різноманітне, може бути протекційним або застережливим. Забарвлення визначається складом пігментів у кутикулі або її основою - гіподермою, а крил метеликів — також ультраструктурою лусочок. На поверхні тіла комах відкриваються протоки багатьох залоз. Пахучі виділення допомагають особам одного виду знаходити один одного або відлякувати ворогів.
Нервова система складається з головного мозку і черевного нервового ланцюжка. Головний мозок комах має складну будову і складається з переднього, середнього і заднього відділів. Передній відділ пов'язаний із розвитком зорового апарату, до його складу входять «грибоподібні тіла», одна з функцій яких — формування умовних рефлексів. Найбільшого розвитку вони досягають у суспільних комах. Нервові вузли як черевця, так і грудей можуть зливатися.
У комах спостерігаються складні форми поведінки. Бджоли, терміти, мурашки можуть передавати отриману інформацію за допомогою танців, рухів.
Оси та бджоли після першого вильоту запам'ятовують місце гнізда й найближчі орієнтири. У суспільних комах у гнізді існує розподіл праці.
Органи чуття комах надзвичайно різноманітні та сприяють найтоншим пристосуванням до різноманітних умов середовища. Комахи розрізняють кольори, форму предмета. Колірний зір у комах відрізняється від колірної гами, яку сприймає людина. Так, бджоли та мурашки сприймають ультрафіолетове проміння, більшість комах погано розрізняє червоний колір. Комахи краще бачать предмети, що рухаються, ніж нерухомі.
Крім органів зору (складні фасеточні очі у вільноживучих і прості у паразитів) комахи мають рецептори, які реагують на зміну температури.
У комах доведено існування слуху. Так, деякі метелики можуть сприймати коливання до 175 тис. Гц. Дуже добре розвинені у комах органи нюху і смаку.
Органи дихання представлені трахеями, які починаються отворами — дихальцями, через які повітря поступає в трахеї по їх розгалуженнях — в окремі клітини. Отвори дихалець розташовані на бічних поверхнях грудей і черевця. Відкривання і закривання дихалець регулюється спеціальним замикаючим апаратом. Вентиляції трахей сприяє скорочення черевця. Комахи, які живуть у воді, — водяні жуки і клопи — періодично підіймаються на поверхню води для запасання повітря. Повітря захоплюється волосками кінцівок. Личинки водних комах здебільшого дихають розчиненим у воді киснем. У личинки бабки, що мешкає у водоймищах, дихання відбувається завдяки циркуляції води в задній кишці.
Рис.71. Схема роботи серця комахи: 1 — отвори; 2 — камера серця в стані скорочення; 3 — камера серця в стані розслаблення.
Кровоносна система незамкнена. Будова кровоносної системи дуже спрощена внаслідок розвитку трахейної системи, гемолімфа (безбарвна рідина, циркулююча в кровоносній системі) майже не бере участі в обміні газів, а виконує транспортну функцію і розносить гормони й поживні речовини до тканин тіла. Трубкоподібне серце є спинною судиною, що скорочується, складається з декількох камер, розділених клапанами, які пропускають кров лише в одному напрямку.
Величезна різноманітність освоєних комахами джерел їжі привела до різноманіття будови ротового апарату. Еволюційно-давніший — гризучий апарат. У результаті ідіоадаптації він перетворився на колючий (двокрилі), смоктальний (лускокрилі), колючо-смоктальний (клопи), лижучий (мухи), гризучо-смоктальний (бджоли, джмелі). З передньою кишкою пов'язані слинні залози. їх секрет змочує і частково розчиняє тверду їжу. У бджіл секрет слинних залоз при змішуванні з нектаром перетворюється на мед.
У гусениць слинні залози перетворилися на прядильні. Вони виділяють тонку нитку — шовковинку. Робочі бджоли секретом глоткових залоз вигодовують личинок майбутньої бджолиної матки.
Рис. 72. Ротові органи комах. А — гризучий ротовий апарат таргана; Б — колючо-смоктальний ротовий апарат комара; В — лижучий ротовий апарат мухи; Г — смоктальний ротовий апарат метелика: 1 — верхня щелепа; 2— нижня щелепа; 3 — нижня губа.
Травна система має складну будову. З ротової порожнини їжа потрапляє в м'язисту глотку, яка у багатьох комах здатна засмоктувати їжу. Глотка веде в стравохід, який може сильно розширятися й утворювати зоб (робочі бджоли). За зобом звичайно слідує м'язистий жувальний шлунок. З передньої кишки їжа потрапляє в середню кишку, де відбувається перетравлювання і всмоктування, і далі в задню кишку, що закінчується анальним отвором. У задній кишці всмоктується надлишок води (рис. 73).
Видільна система представлена тонкими трубчастими сліпими виростами кишечнику — мальпігієвими судинами. Продукти обміну всмоктуються стінами мальпігієвих судин з порожнини тіла та виділяються в задню кишку. У водних комах мальпігієві судини регулюють тиск осмосу. Окрім цих судин функцію виділення у комах виконує жирове тіло. У ньому нагромаджуються також поживні речовини, які використовуються в період метаморфоз.
Рис. 73. Внутрішня будова самки чорного таргана (із спинної сторони): 1 — резервуар слинної залози; 2 — слинна залоза; 3 — зоб; 4 — жувальний шлунок; 5 — середня кишка; 6 — пі-лоричні вирости; 7 — мальпігієві судини; 8 — задня кишка; 9 — трахейна система, 10 — черевний нервовий ланцюжок; 11 — сім'яники; 12 — додаткові залози статевої системи.
Розмноження у комах статеве. У метеликів, жуків, двокрилих запліднення внутрішнє (самець вводить сперматофор у статеві шляхи самки за допомогою злягального органу). Розвиток комахи відбувається з повним і неповним перетворенням. При розвитку з повним перетворенням із яєць виходять личинки, різко відмінні за будовою та способом життя від дорослої комахи. Повне перетворення відрізняється від неповного зміною чотирьох фаз: яйця, личинки, лялечки й імаго (доросла статевозріла комаха). Дві фази розвитку — личинкова та доросла — мають різне пристосувальне значення. Личинкова стадія становить найтриваліший період життя комахи, під час якого нагромаджуються поживні речовини. Крилата (доросла) фаза забезпечує розмноження і розселення. Розвиток з метаморфозом характерний для павуків, бліх, бджіл, ос, мурашок тощо.
Личинки з неповним перетворенням за будовою в основному схожі на дорослу комаху (сарана, коники, таргани тощо), відмінність полягає головним чином у недорозвинутості статевих залоз.
Ряди комах з повним перетворенням
Лускокрилі, або метелики (Lepidoptera). Ряд включає більше 100 тис. видів. Фауна лускокрилих особливо багата (як за різноманітністю форм, так і за числом видів) у тропіках. Найбільш поширені і багаті видами сімейства совок, п'ядунів, листовійок надсімейство огнівок, група молі. Більшість представників ряду веде присмерковий або нічний спосіб життя, деякі — денний. Переважній більшості лускокрилих властивий високоспеціалізова ний апарат (спіральний закручений хобот, за допомогою якого вони харчуються нектаром квіток), що смокче, і забарвлений лусковий покрив перетинкових крил. Яскраве забарвлення, що особливим чином «переливається», залежить від заломлення світлового проміння безбарвними лусками; чорні, жовті та інші плями визначаються пігментними птеринами. Вусики різних розмірів і форми. Крила в розмаху від 3,2 мм. (у молі — малятка) до 300 мм. (у совки). Яйця різної форми, яка часто специфічна і має систематичне значення. Представником ряду є капустяний білан. Личинка метелика називається гусеницею; вона живе на рослинах і в ґрунті. Гусениця білана має ротовий апарат гризучого типу і з його допомогою об'їдає листя капусти, редиски, ріпи. Після залялькування з кокона виходить доросла комаха. Як правило, шкоди рослинам завдають саме гусениці: гусениці п'ядунів об'їдають бруньки і листя плодових дерев; гусениці шашелів проробляють глибокі ходи в стовбурах лісових і плодових дерев. Здавна людина розводить тутового й дубового шовкопрядів з метою використання коконів, які утворює личинка при заляльковуванні. Нитку кокона розмотують, піддають спеціальній обробці й одержують з неї натуральні шовкові тканини.
Двокрилі (Diptera). Прогресивна група зі швидкими темпами еволюції. Ряд об'єднує близько 100 тис. видів. Представники ряду мають тільки передню пару перетинкових крил (звідси назва). Задні крила перетворені в парний булавоподібний або колбоподібний орган — дзизкальце (halterium), імовірно орган чуття рівноваги і напряму, у небагатьох безкрилих форм іноді є редукованим. Личинки у двокрилих безногі, мешкають у воді (комарі, мошки) або в органічних залишках, що розкладаються (мухи). Личинки оводів ведуть паразитичний спосіб життя, харчуючись тканинами господаря. Дорослі оводи — великі мухи — не харчуються. Яйця або личинки вони відкладають на шкірні покриви, в очі людини, овець, великої рогатої худоби. Серед двокрилих є рослиноїдні (самці комарів), хижаки (личинки ґедзів) і такі, що харчуються кров'ю або органічними залишками, що розкладаються (самки комарів, мухи). Відповідно тип ротового апарату у них такий, що лиже, смокче, колюче — смокче. Більшість дорослих двокрилих добре літають; можуть парити, нерухомо зависати в повітрі.
Серед двокрилих багато обпилювачів рослин. Личинки комарів служать їжею для мешканців водоймищ, а дорослі особи — для птахів, кажанів та інших тварин. Рослиноїдні двокрилі є шкідниками сільськогосподарських рослин, дрібні кровососи завдають збитку тваринництву. Для людини представляють небезпеку двокрилі, що харчується кров'ю, і різні види мух як переносники цілого ряду збудників небезпечних захворювань (туляремія, сибірка, малярія, сонна хвороба тощо). Кімнатна муха на ворсинках тіла і лапках переносить більше 70 різних збудників хвороб людини (цисти різних одноклітинних, яйця паразитичних черв'яків, мікроорганізми).
Перетинчастокрилі (Hymenoptera). Один з найбільших рядів (за різними даними, від 150 до 300 тис. видів). Широко поширені. Довжина від 0,2 мм. (трихограми) до 4-6 см. (рогохвости, тропічні оси, бджоли, деякі наїзники). Звичайно мають дві пари перетинкових прозорих крил, задні менше передніх і прикріпляються до них зачіпками. Є вториннобезкрилі форми (мурашки, німки). Ротові органи гризучі (наїзники, оси, мурашки) або смокчучі (бджоли). Серед представників ряду є рослиноїдні (бджоли, джмелі), хижаки (оси) і паразити (наїзники). Суспільні комахи (медоносна бджола, мурашки) характеризуються складною поведінкою, основою якої є різні інстинкти (будівництво і охорона житла, заготівля їжі, вигодовування личинок). Інстинкт (від лат. instinctus — спонукання) — сукупність складних, спадково зумовлених актів поведінки, характерних для особин даного виду за певних умов. Суспільні комахи живуть сім'ями, усередині яких спостерігається розділення функцій, і відповідно цьому члени сім'ї мають морфологічні особливості. Так, бджолина сім'я складається з однієї великої самки (матка, або цариця), декількох сотень самців (трутні) і десятків тисяч робочих бджіл. Робочі бджоли ліплять із воску стільника, які заповнюють медом. Мед — це продукт переробки в зобі комах зібраного з квіток нектару. Весною в кожну чашечку стільників бджолина матка відкладає запліднені яйця, з яких розвиваються личинки робочих бджіл. Кожну личинку робочі бджоли відвідують близько тисячі разів і приносять їй їжу у вигляді молочка (вміст зобу). Коли личинка перетворюється на лялечку, робочі бджоли закривають чашечку воском. Через 11-12 днів із лялечки виходить молода бджола. Трутні розвиваються з незапліднених яєць. Потім бджоли будують декілька великих осередків, в які матка відкладає запліднені яйця. Личинки, що вийшли з них, вигодовуються особливою, більш поживною їжею. Вони швидко ростуть, мають більш великі розміри і згодом дають початок молодим маткам. Стара матка покидає вулик з частиною робочих бджіл і на гілці дерева утворює рій; він дає початок новій бджолиній сім'ї. До осені бджоли заповнюють медом усі чашечки, а з настанням холодів, готуючись до зимівлі, замазують воском усі щілини у вулику.
Більшість перетинчастокрилих — активні обпилювачі рослин. Людина широко використовує продукти діяльності бджіл (бджолина отрута, мед, віск, маточне молочко, прополіс). Для біологічної боротьби зі шкідниками сільськогосподарських культур використовуються наїзники. Самка наїзника відкладає яйця в тіло різних гусениць, і її личинки розвиваються, харчуючись їх тканинами. Шкідливих комах у великій кількості винищують також паразитичні оси. Важливу роль в природі відіграють мурашки, які знищують шкідників лісу і поля, вони є їх санітарами. Серед перетинчастокрилих є і небезпечні шкідники рослин: орехотворки викликають розростання тканини і утворення на рослинах галів, пильщики ушкоджують листя на деревах.
Ряди комах з неповним перетворенням.
Прямокрилі (Orthoptera, або Saltatoria). До ряду належать близько 20 тис. видів, що мешкають у різних частинах земної кулі, особливо в тропіках і субтропіках. Представники — бабки, коники, сарана, капустянки. Надкрилля у прямокрилих вузькі, шкірясті; крила більш ніжні, складні віялоподібні. Третя пара кінцівок звичайно скакального типу. Коники і цвіркуни мають довгі вусики, сарана — короткі. Саранові рослинно-травні, коники можуть харчуватися рослинною і тваринною їжею. Ротовий апарат гризучого типу. Для прямокрилих характерна наявність органів відтворення і сприйняття звуків. Коники і цвіркуни видають звук тертям один об одного надкрильців, саранові — тертям заднього стегна об надкрилля. Сприймають звуки тимпанальні органи (від грец. tympanon — тимпан — барабан). У коників і цвіркунів вони розташовані на передній гомілці, у саранових — збоку на передньому сегменті черевця. У самок на кінці черевця є довгий яйцеклад. Саранові мешкають на відкритих просторах луків і степів, коники — частіше на ділянках, порослих чагарником або рідкісними деревами. Більшість представників ряду — шкідники рослин. Коники завдають шкоди садам і виноградникам, капустянки ушкоджують коріння рослин. Найбільшу небезпеку для сільського господарства представляє сарана (степова, італійська). У роки масового розмноження вона здатна повністю знищити посіви сільськогосподарських культур. Розповсюдженню на великі простори сприяють перельоти дорослої сарани і пересування личинок («піша сарана»). Сарана активно знищується птахами (рожеві шпаки, граки), дрібними гризунами.
Рис. 74. Різноманіття комах: а — сарана та її личинки (прямокрилі); б — постільна блощиця (напівтвердокрилі); в — совка, її гусениця і лялечка (лускокрилі); г —хатня муха, її яйця, личинки і лялечки (двокрилі); д — буряковий довгоносик, його личинки і лялечка (твердокрилі); е — робоча бджола, матка і трутень (перетинчастокрилі).
Воші (Anoplura) — дрібні безкрилі комахи. Кожний вид паразитує тільки на певному господарі і не переходить на осіб іншого виду. Паразитами людини є головна, платтяна і лобкова воші.
Головна воша (Pediculus humanus capitis). Локалізується на волосистій частині голови. Розміри 2-3 мм. Тіло сплющене в дорсовентральному напрямі. Голова маленька, добре відмежована від грудей. На голові є пара вусиків, пара простих очей (іноді відсутні), колюче — смокчучий ротовий апарат. У спокої ротовий апарат втягнутий всередину голови і не видний зовні. Грудні сегменти злиті, груди несуть три пари ніг. Останній членик лапки має сильно розвинений кіготь, який разом з вирощуванням передостаннього членика утворює пристрій, що закривається, на зразок клішні. За допомогою цього пристрою воша міцно утримується на волоссі. Крил немає.
Черевце дещо ширше за грудний відділ, складається з 10 члеників. У самців у кінці черевця видно копулятивний апарат. На бічних сторонах грудних і черевних сегментів розташовані стигми.
Розвиток з неповним метаморфозом. Відкладені яйця приклеюються до волосся секретом клейових залоз (гниди). Весь розвиток відбувається на тілі людини. З яйця виходить личинка, схожа за основними ознаками на дорослу особу. Після линьок вона перетворюється в імаго. Харчуються кров'ю. Максимальна тривалість життя 38 днів.
За певних умов (масовість зараження) може переносити збудників висипного тифу, будучи специфічним переносником. Ектопаразит. Слина, що вводиться в ранку, викликає огрублення шкіри, пігментацію, іноді ковтун на голові (педикульоз).
Профілактика та заходи боротьби. Для попередження вошивості необхідне регулярне миття тіла з одночасною зміною білизни, підтримка чистоти одягу й житла. Заходи суспільної профілактики полягають у контролі за вмістом і підтримкою санітарного стану в місцях масового перебування людей: вокзали, пристані, готелі, потяги, пасажирські судна тощо.
Для знищення головних вош використовують інсектицидне мило, для знищення гнид — спеціальні засоби.
Платтяна воша (Pediculus humanus humanus). Живе на натільній білизні й одязі, при смоктанні крові переходить на тіло. На вигляд і за розвитком дуже схожа з P. humanus. У даний час їх відносять до різних підвидів виду P. humanus. Має більш великі розміри, до 4,7 мм. Відмітна зовнішня ознака — менш глибокі вирізки по краю черевця і менш виразна пігментація бічних частин сегментів черевця. Яйця відкладає на волосках одягу. Весь цикл розвитку відбувається на людині. Тривалість життя до 48 днів. Жвава, при температурі 27°С проповзає 35 см за хвилину.
Ектопаразит і специфічний переносник збудників важких захворювань з високою смертністю (висипний тиф, поворотний тиф), які можуть набувати епідемічного характеру, охоплюючи великі маси людей.
Роль комах дуже велика в ґрунтоутворенні, особливо в руйнуванні опалого листя. Важливе значення мають комахи в запиленні квіткових рослин. Деякі рослини не здатні розмножуватися без комах — обпилювачів. У одних рослин квітки запилюються різними комахами, у інших — тільки певними видами. Пов'язано це в першу чергу з відмінностями в будові квітки. Наприклад, конюшину середньоросійська бджола через недостатню довжину хобота обпилювати не може, до цього здібна лише довгохоботкова кавказька бджола або джміль. Культурні рослини здебільшого не можуть запилюватися домашньою бджолою, а тільки дикою. Квітки, які розкриваються вночі, запилюються нічними метеликами. Більшість квіткових рослин (близько 80 %) пов'язана з життям комах.
Людина використовує в господарстві бджіл, тутового шовкопряда, лакових червеців, виділяючи речовини, що мають виняткові ізоляційні властивості, а також фарбу — кармін. Шкода, заподіяна деякими комахами культурним рослинам, дуже велика. Комахи об'їдають листя, багато з них пристосувалися до життя в деревині, лубі, плодах, горіхах, жолудях, у головках конюшини, у соломинах злаків, у стеблах трав'яних рослин.
Низка комах представляє небезпеку для людини, будучи переносниками збудників важких захворювань: тифу (воші), чуми (блохи), малярії (комар анофелес). Мухи й таргани переносять збудників хвороб на поверхні свого тіла. Існують комахи, які викликають хвороби, паразитучи на людині (воші, личинки оводів).
Збереження видового різноманіття комах. Як і весь живий світ, оточуючий людину, комахи страждають від загального забруднення навколишнього середовища, від неконтрольованого застосування в сільському господарстві різних хімічних речовин, від зміни біотопів при освоєнні людиною нових територій.
Питання захисту тваринного світу торкаються і захисту комах. Відновленню їх чисельності неабиякою мірою сприятиме збереження рослинного покриву Землі. Цю проблему можна розв'язати, виключивши хімічні методи боротьби зі шкідниками, замінивши їх біологічними, оскільки від хімічних речовин більшою мірою страждають рослини і корисні комахи, ніж шкідники, які до них швидко пристосовуються. Контролювати чисельність популяцій комах слід природним шляхом, орієнтуючись на їх «природних ворогів» — комахоїдних птахів і ссавців, осмисливців, наїзників. При відновленні благополуччя в природі в цілому воно наступить і в світі комах.